如果有一座岛,上面的史前人类仅有1米高,那么这个岛上的成年大象不过1米多高、幼崽和成年猫差不多大,看起来大概也就没那么不合理了。
大象中的侏儒 | 图源:截取自《史前星球3》
撰文 | 乌其多
审校 | Ziv
和猪一样大的侏儒象
最近,BBC出品的《史前星球3》上映。该系列是基于最新古生物学研究,采用顶尖CGI技术制作的顶级古生物纪录片。
其中有一集,出场了一种和我们印象中反差感极大的“超迷你版”大象,它的幼崽甚至还不到30厘米高,差点被巨鸟吞掉!
这种侏儒象,是我们的老相识“黄河象”的近亲,属于已灭绝的剑齿象科。剑齿象科是冰河时代亚洲的特有类群,其中“黄河象”(Stegodon zdanskyi,中文正式名为师氏剑齿象)肩高可达4米,体重超过10吨,几乎是现代亚洲象的两倍。
出土于甘肃省的黄河象,也是全世界范围内保存最完整的剑齿象化石 | 图源:百度百科
而《史前星球3》中,印尼弗洛勒斯岛上的弗洛勒斯矮剑齿象(Stegodon florensis),肩高仅约1.3米,体重约570公斤,也就是普通黄牛的级别。
象和象的差距,咋就这么大呢?
弗洛勒斯岛不同矮剑齿象物种的预估体型与人类对比图 | 图源:wiki
弗洛勒斯矮剑齿象并非一开始就这么矮。
之前200多万年来的冰河时代,地球在气候寒冷、海平面下降的“冰期”,以及气候温暖、海平面上升的“间冰期”之间多次切换。矮剑齿象的祖先,就是在冰期通过露出海面的陆桥,从亚洲大陆来到弗洛勒斯岛。
然而到了温暖的间冰期,弗洛勒斯岛又变成了孤立的岛屿(如今面积仅1.43万平方千米,不到海南岛的一半)。
岛上生存资源有限,剑齿象等大型动物就在残酷的自然选择下,后代体型迅速缩水。在生物演化中,这种现象称为“岛屿侏儒化”(Insular dwarfism)。
和它们一起侏儒化的还有直立人,也就是著名的弗洛勒斯小矮人(Homo floresiensis)。其成年男性身高仅1.03~1.1米,相当于今天一个3~5岁的智人小孩。
距今约5万~2万年前,他们和侏儒剑齿象一起灭绝。原因包括火山喷发、气候剧变,也可能与智人上岛有关。
弗洛勒斯小矮人与强壮秃鹳(已灭绝)的对比 | 图源:wiki
冰河时代的小矮象,并非仅此一家。
此外还有北美的侏儒猛犸象、俄罗斯的弗兰格尔猛犸象(距今3700年前才灭绝)、意大利西西里岛的法氏古菱齿象等。其中最小的法氏古菱齿象,雄象肩高不过1米,体重仅300千克!
嘴长成铲土机
象类的演化历史长达6000万年,冰河时代的象类多样性,其实早已大不如前。在此之前,还有众多长相更“有个性”的史前象类。嘴巴形状如同铲子的铲齿象(Platybelodon),便是其中翘楚。
铲齿象生活在距今约1700万~500万年前的中、晚中新世,在亚洲、欧洲、非洲和北美都有分布,我国西北的甘肃、宁夏就出土了大量化石。它们比今天的亚洲象略小些,肩高2.5~2.8米。不算高大威猛。但它们的下巴格外长,向前突出,配合一对扁平前伸出的下门齿,形成了一把1~1.2米长的“铲子”!
铲齿象复原图 | 图源:wiki
铲齿象头骨化石 | 图源:wiki
由于这种形状,古生物学家一开始联想到,它们应该像河马一样生活在水里,用大长下巴来“铲”水草吃。但通过分析牙齿结构和骨骼同位素,铲齿象主要栖息在森林而非沼泽,主食也并非水草,而是陆地上的树木枝叶。“大铲子”的功能,其实更像一把镰刀,能配合长鼻子来切断树枝、剥开树皮。
无独有偶,同时期的北美还有一类铲门齿象(Amebelodon,旧译板齿象)。它们有点像是铲齿象的“plus”版,肩高可达3米,下颌和下门齿可达1.25米长,是有史以来下巴最长的象!
plus版铲齿象复原图 | 图源:static.wikia
大长下巴,才是象族传统?
其实在象族演化史上,我们熟悉的这种身材高大、脑袋又大又圆、只有两颗长牙(上门齿)的象,只是晚期造型。
从距今约4000万~500万年前,象族在体型变大的同时,普遍先经历了一个下巴变长的过程。形形色色的“大长下巴”,才是象族的传统主流。
(注意:以下各种古象并无传承关系,只是生存年代从早到晚)
距今约3500万年前的古乳齿象(Palaeomastodon),是最早的大型象类,肩高可达2.2米,下巴已开始变长 | 图源:wiki
距今约2300万年前的始轭齿象(Eozygodon),最早从象类起源地——非洲扩张到亚欧大陆的象类 | 图源:zt2downloadlibrary
与铲齿象同时期、兴盛一时的嵌齿象(Gomphotherium),下巴又窄又长,可以“嵌”在上颌伸出的两颗长牙之间 | 图源: fossilguy
距今约1100万~900万年前的四棱齿象,比亚洲象体型略大,下巴已有缩短趋势,但仍有上下4颗长牙 | 图源:dinofan
在象族演化的大部分时期,全球气候温暖,各种古象主要待在森林里吃树枝树叶。它们的象鼻还不如现代大象这样强壮、灵活,而长下巴、下门牙可以有效配合“弱化版”的长鼻,撕扯树木枝叶。
到了距今约800~500万年前的晚中新世,全球气候开始变冷变干,出现了一次大洗牌,长下巴的象类纷纷灭绝。此后存活的象类,基本都是鼻子长、下巴短、牙齿适合啃草的类型。包括真象类(含亚洲象、非洲象、猛犸象等)、剑齿象类,还有嵌齿象等更古老的象族,成功“续”到冰河时代的种类,体型大小不一,但外观形态都大同小异。
奇葩中的奇葩:恐象
不过凡事总有例外,在距今几千万年前的象类演化早期,还分出了一个特立独行的分支——恐象类。
其典型代表是恐象(Deinotherium),它们保留了一些原始象类的身体特征,却一直存活到距今180万年前人类老祖宗出现;中后期种类体重可达10~12吨,却保留了较短、较僵硬的鼻子(通过分析头骨形状、以及上面的肌肉附着痕迹,可以大致推测象鼻的长度和灵活性)。最独特的是,恐象的上颌没有长牙,下颌却有一对弯钩般的长牙!
最大的恐象——巨恐象(Deinotherium giganteum),肩高4~4.5米,估测体重可达12吨。它的短象鼻够不到地面,牙齿也不耐磨,应当以树木枝叶为食 | 图源:fossilguy
恐象的头骨化石,弯钩状的下牙与象类主流截然不同 | 图源:fossilguy
恐象的“弯钩牙”用来打斗、自卫显然不太方便,历史上对其功能猜测颇多。目前主流认为,主要也是用来在进食时钩住树枝、或是剥开树皮。尽管历史上一直化石不多,但超长的存续时间也证明了恐象的成功。
现代大象:能押送犀牛
和各种已灭绝、看似“奇葩”的古象相比,其实现代的非洲象、亚洲象体型也不算小。无论是非洲雄象还是亚洲雄象,体重都可达5吨以上。特别是对非洲雄象而言,体重6~7吨的很常见。
最近有个有趣的新闻:尼泊尔国家公园里有一只印度犀逃跑后,又被一群大象押送回来。从视频上看,这种成年犀牛的体型也不过和亚洲小象差不多。
现存犀牛中,体型较大的是雄性非洲白犀和印度犀,一般也就2吨多,能到3吨的已属罕见。因此,即便是体型最大的犀牛,在作为陆地最大动物的大象面前,也相形见绌。
参考资料
[1]https://en.wikipedia.org/wiki/Amebelodon
[2]https://www.extinctanimals.org/platybelodon.htm
[3]https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Modell_eines_Platybelodon.jpg



































